Невозможно описать все неисчислимые места обитания рыб, начиная от небольших ручьев и прудов до необъятных океанов. Поэтому мы вынуждены ограничиться тремя основными типами рыбных экосистем: озера, речные потоки и моря. Кроме этого, существует множество промежуточных мест обитания рыбы, на которых мы не останавливаемся. Наше основное внимание обращено сейчас на географические зоны с умеренным климатом.

Озера можно классифицировать различными способами. Здесь мы основываемся на их способности воспроизводить органические вещества. Олиготрофные озера, бедные питательными веществами, относительно глубокие и содержат мало живых организмов. Эвтрофные озера, богатые питательными веществами, довольно мелкие, являются источником богатой органической жизни.

Производительность озера определяется прежде всего его бассейном, то есть местом водосбора или сбора осадков, а также климатом. Как правило, большинство олиготроф-ных озер расположено в районах с незначительными древними камнеотложениями, а основное число эвтрофных озер — в регионах, богатых известняком. Озера в густонаселенных частях Западного мира становятся все более эвтрофными, постоянно получая питательные вещества из коммунальных и фермерских стоков. Этот все увеличивающийся приток питательных веществ, как мы скоро увидим, представляет собой серьезную угрозу для лососевых, хотя в настоящее время такие условия вполне устраивают так называемые эв-трофные виды, главным образом, многочисленных карповых (cyprionids).

Жизнь животных и растительности в озере во многом зависит от наличия в нем пищи. Как количество, так и разнообразие живых организмов значительным образом отличается в эвтрофных и олиготрофных озерах. Однако у обоих этих типов озер имеются общие биотические черты.

Планктон — это большая группа мельчайших парящих в воде организмов, чье передвижение в более или менее значительной мере зависит от течения. В большей степени это относится к растительным видам (фитопланктону), в то время как животные его виды (зоопланктон) являются более активными пловцами. Основная часть зоопланктона живет в свободных водах озера, которые называются пелагической зоной. Некоторые из них, такие как веслоногие и ветвистоусые ракообразные, совершают вертикальные дневные миграции, поднимаясь к поверхности воды ночью и возвращаясь в глубину днем. Такое явление миграции еще не объяснено, но, вероятно, связано с солнечным светом. Как мы увидим, планктон является основной пищей почти для всей рыбной молоди, а также для многих видов взрослых рыб.

Нектон обычно включает в себя плавающие организмы, в частности, самые сильные из них, которые могут по желанию изменять направление своего плавания. Главным образом, это конечно рыбы, а также некоторые другие организмы, такие как ракообразные и водоплавающие птицы, которых тоже относят к нектону.

Бентос — это группа организмов, обитающих или отдыхающих на дне. Они живут в донных отложениях или связаны с дном какими-то другими условиями своей жизни или питания. В прибрежной зоне озер окружающая среда весьма разнообразна, интенсивна и требует особой адаптации. Например, виды, живущие на участках крутого, подверженного воздействию ветров, каменистого дна, должны обладать способностью противостоять механическому давлению. Как и многие речные животные, они часто имеют довольно плоское тело, а иногда когти, присоски или шершавые подушечки на конечностях. В противоположность им особи, живущие в спокойной лагуне с глинистым или илистым дном, могут быть довольно хрупкими. Им необходимо только вдохнуть достаточно кислорода, чтобы компенсировать его нехватку, часто свойственную для таких мест. Благодаря фотосинтезу, такая защищенная среда обычно высоко продуктивна с точки зрения растительности. Ее бентос зачастую весьма многообразен и включает в себя червей, моллюсков, ракообразных и насекомых на различных стадиях развития.

Прибрежная зона озера наиболее богата разнообразием видов. Если двигаться в глубину, число видов сокращается из-за большего оскудения среды обитания.

В эвтрофном озере бентос состоит главным образом из корневой растительности в прибрежной зоне. Отмели этой зоны заселены гелиофитами — светолюбивой растительностью с длинными стеблями, устремленными своей верхней частью к поверхности. Рядом с ними существуют корневые растения с плавающими листьями, чьи цветы едва достигают поверхности воды. Далее располагаются донные корневые растения, полностью скрытые под водой. Эта глубоководная растительность обычно не свойственна эвтрофным озерам, но имеет большое значение для олиготрофных водоемов.

Главными производителями пищи в озерах являются зеленые водоросли. С помощью своего хлорофилла они вырабатывают питательные вещества путем фотосинтеза из солнечной энергии, двуокиси углерода и воды. В определенном смысле они питают себя сами, но все же зависят от подкормки извне. Кроме всего прочего, они нуждаются в бактериях, разлагающих мертвые вещества, и, таким образом, обеспечивающих их основными продуктами питания. Поэтому бактерии следует рассматривать в качестве основы пищевой "сети" в озерах.

Зеленые водоросли представляют собой первую ячейку этой сети. За ними следуют растительноядные животные — основные потребители, которым приходится выбирать между живыми и мертвыми растительными материалами. Чему они отдают предпочтение, нам почти не известно. Расти-тельноядные организмы, живущие на таких глубинах, куда не попадает достаточно солнечного света для роста зеленых водорослей, естественно должны питаться мертвыми веществами, попадающими туда с поверхности. Возможно, они также составляют основную диету растительноядных организмов в прибрежной зоне.

Пищевые цепочки в озере умеренной климатической зоны. Эти цепочки не обязательно должны вести от первичных потребителей к завершающим. Благодаря своим тесным взаимосвязям, они часто формируют сложную пищевую цепь в окружающей их среде.

а детрит
b личинки поденки
с прибрежные водоросли
d фитопланктон
е прибрежные растения
f моллюски
g коловратки
h циклопы
i дафнии
j водяной ослик
k мотыль
l пресноводные улитки
m конская пиявка
n поденка
о мальки окуня
р форель
q окунь
r щука

Третью ячейку пищевой сети составляют плотоядные животные, пожирающие растительноядных. Ими питаются другие животные, в основном рыбы, представляющие собой четвертую ячейку, и т.д. Любая простая последовательность организмов в рамках этой сети — это уже пищевая цепочка, однако рацион большинства организмов охватывает несколько пищевых цепочек, которые сложным образом переплетаются иногда в очень запутанную пищевую сеть. Эта модель может также меняться с течением времени: например, в молодом возрасте большинство рыб питается зоопланктоном, затем переключается на донных обитателей, а некоторые из них, подобно карпу, могут питаться водорослями, уже во взрослом возрасте.

Рыбы занимают почти все ниши обитания, или биотопы, озера, однако основное число видов и особей располагается в прибрежной зоне. Естественно, такие питающиеся планктоном рыбы, как сиг, обитающие главным образом в пелагических водах, гораздо меньше привязаны к прибрежной зоне, чем, например, форель, чей основной источник питания находится именно там.

На рисунке изображено "вымышленное" озеро, на котором отмечены наиболее вероятные места обитания рыбы: (а) впадение ручья, реки, (b) заболоченный берег, (с) мыс, (d) исток ручья, реки, (е) нависающие деревья, (f) валуны на дне.

Как и в море, места обитания рыбы в озере определяются многими факторами. Часто большое значение имеет температура воды. Это вынуждает таких рыб, как щука, относительно хорошо адаптированных к холодной воде, оставаться на мелководье весной и осенью, но перемещаться летом в более прохладные и глубокие воды. Рассказывают, что окунь любит тепло и держится в наиболее теплых во все сезоны местах или слоях воды, даже если разница температур составляет всего несколько десятых градуса.

Утверждается, что форель обитает главным образом в прибрежной зоне, и мы наверняка найдем ее там в любое время года, если, конечно, наше определение этой зоны не будет слишком узким.

В зависимости от размера и объема водные потоки подразделяются на ручьи, речки и реки. С точки зрения скорости водного потока они классифицируются на заводи, стремнины, водопады и т. д. Заводь — это участок более или менее стоячей воды между ручьями или быстрыми потоками. Мы также различаем верхнее течение ручья или водопада, означающее его начало, и нижнее
течение — окончание.

Территория, с которой вода стекает в реку, называется районом водосбора. Водораздел — это возвышенности, разделяющие различные районы водосбора. Объем воды, протекающий в единицу времени через какой-нибудь участок водного пути, известен как расход воды. Обычно он измеряется в кубических метрах (тысячах литров) в секунду. Расход воды на единицу территории водосбора называется дебит реки, обычно измеряемый в литрах в секунду на квадратный километр. Уровень воды — это высота поверхности воды по отношению к какой-то конкретной отметке и измеряется специальным инструментом с сантиметровой шкалой.

Как уже говорилось выше, в озерах роль первичного производителя принадлежит планктону. Однако водный поток создает далеко не самые благоприятные условия для существования этих дрейфующих организмов. Обнаруживаемый здесь планктон обычно принесен водой из озер или медленно текущих (стоячих) водоемов.

В быстрых водных потоках зеленая растительность в основном состоит из мхов, лишайников и водорослей, покрывающих камни на дне. Только в спокойных участках ручьев или рек можно встретить более развитые водные растения, влияющие на первичное воспроизводство.

Несмотря на это, данный процесс может быть даже более интенсивным, чем в любой другой известной экосистеме. Причина этого явления кроется в том, что поток воды постоянно приносит необходимые этим организмам вещества и уносит их продукты распада. Такой эффективный обмен позволяет этим организмам производить гораздо больше, чем можно было бы ожидать.

Вместе с тем, водный поток создает экстремальные и стрессовые условия, к которым различным организмам часто приходится приспосабливаться. Сплюснутые тела и коготки, которые позволяют личинкам насекомых удерживаться на грубой поверхности камней, имеют здесь гораздо большее значение, чем у их собратьев, живущих по берегам озер. Многие личинки речных насекомых, такие как веснянки, отличаются приплюснутыми телами, хотя точно и не известно, вызвано ли это адаптацией к давлению воды или необходимостью забиваться в трещины, спасаясь от водного потока.

Реки умеренного пояса зарождаются высоко в горах и бегут в моря, где пресная вода смешивается с соленой. (1) Холодная и насыщенная кислородом вода источника стекает вниз часто по довольно каменистому руслу. Животные приспособилась к этим условиям: они хорошо плавают, как лосось и форель, умело пользуются участками спокойной воды, подобно бычку, и т. д. (2) Ниже по течению глубина увеличивается и сила потока ослабевает, в воде еще достаточно кислорода, а каменистое дно кое-где покрыто песком и гравием.
(3) В нижней половине реки дно в основном покрыто песком и гравием, а течение гораздо медленнее. Здесь часто встречаются окунь и угорь. (4) В своем нижнем течении река напоминает скорее пруд, где мутная вода медленно течет по илистому дну. Кругом царит большое разнообразие растительной и животной жизни. Большинство рыб двигаются медленно и имеют высокий профиль тела, как например, карп и наиболее известный хищник — щука.

Среди других адаптационных изменений животных, рискующих быть унесенными быстрым потоком, можно назвать сокращение размеров выпирающих частей тела, как, например, у личинок поденки. Некоторые виды членистых животных удерживаются на месте с помощью секреции, выделяемой слюнными железами. Опасность быть смытым водой можно также снизить с помощью веса или нагрузки, — так, некоторые личинки делают себе "домики" из песка и кусочков гравия. Рыба тоже приспосабливается к сильному давлению водного потока, поэтому живущие на быстрине виды обычно имеют наиболее обтекаемые формы тела.

Дрейф живых и мертвых органических материалов в потоке воды известен как органический снос. Он представляет собой смесь насекомых и их личинок, упавших на поверхность воды, планктона, смытого потоком из озер, организмов, унесенных со дна и т. д. Эти органические вещества частично потребляются определенным типом организмов, которые называются фильтраторами. Они получают пищу из дрейфующей фауны, используя для этого различные улавливающие приспособления. Довольно простые у одних видов, у других они могут быть довольно сложными, например, сетями с такими мелкими ячейками, что могут задерживать даже бактерии! Наибольший снос органики обычно происходит из озер и других водоемов с медленно текущей водой. Там наблюдаются также максимальное количество фильтраторов и, соответственно, больше ракообразных хищников, которые питаются ими. Таким образом, снос, фильтраторы и хищники "сообща" формируют пищевую цепочку, эффективную, словно фабрика. Содержащиеся в воде частички питательных веществ, как правило, слишком маленькие, чтобы заинтересовать рыбу, задерживаются фильтраторами, а когда те отрываются ото дна, накапливаются в хищниках.

На схеме отрезка реки и его участков с различным течением отмечены места обычного скопления рыбы: (а) глубокая заводь, (b) слабое поверхностное течение, (с) спокойный участок поверхности, (d) быстрое придонное течение, (е) отмель с быстрым течением, (f) начало потока со спокойным течением.

Поскольку данный процесс происходит главным образом на выходах из озер, эти участки водных потоков весьма продуктивны и пользуются популярностью у рыб и, естественно, рыболовов. Фактически многие речные рыбы используют этот снос так же, как и фильтраторы. Вместо того, чтобы гоняться за добычей, они выбирают в потоке стратегически выгодное место и хватают все, что проплывает мимо. Такое поведение в водном потоке свойственно, например, молодым лососям, речной и радужной форели, а также в некоторой степени хариусу и гольцу.

В водных потоках можно встретить большинство видов пресноводных рыб. Многие из них живут как в озерах, так и в реках. Более того, все эти рыбы обитают на своей определенной территории.

Некоторые рыбы, обитающие в быстрых (проточных) потоках, анатомически к ним адаптированы. Как правило, у них довольно обтекаемое тело. Лососевые, типа форели и хариуса, приспособлены к быстрому течению по многим показателям, хотя хариус обычно предпочитает более спокойные места, чем форель, которая своими повадками напоминает лосося. Другие же виды, например, бычки и сомы придерживаются дна, ищут убежища за или под камнями. Карповые и щуки обычно обитают в более спокойных местах рек и ручьев.

Места обитания рыб в проточной воде не определяются какими-то строгими правилами, поскольку сами виды и их способность к адаптации создают массу вариаций. Ниже показаны возможные места обитания форели на участках реки с различной скоростью течения.

Пищевые цепочки в море напоминают подобные связи в континентальных озерах, но в большей степени зависят от фотосинтеза растений. Здесь многочисленные пищевые цепочки также сплетаются и образуют сложную пищевую пирамиду. Для питания большое значение имеет зоопланктон.

Благодаря огромной площади мирового океана и его средней глубине, составляющей примерно 3800 метров, морские организмы обладают гораздо большим жизненным пространством, чем их материковые собратья, обычно ограниченные своим местом обитания. И все же морская фауна сравнительно бедна в видовом отношении: в морях обитает примерно 160 000 из миллиона известных на земле видов животных, две трети из которых составляют насекомые, которых вы не найдете в море.

Как и в озерах, в морях различаются различные зоны.
Пелагическая зона открытого водного пространства практически подразделяется на две зоны, или региона. Неритическая (прибрежная) зона, включая воды континентального шельфа до глубин примерно в 200 метров, за которыми начинается океаническая зона, грубо говоря, соответствует прибрежной зоне озер. Наибольшее разнообразие окружающей среды характерно именно для неритической зоны с ее берегами, участками, поросшими морскими водорослями, эстуариями, отмелями и коралловыми рифами южных морей и т. д., а также многочисленными видами и разновидностями рыб.

Животные и растения, встречающиеся исключительно в пелагической зоне, — среди них примерно 200 видов животных и практически все микроскопические водоросли, — относятся биологами к холопелагическим видам. Организмы, которые обитают главным образом в пелагической зоне, но проводят некоторые стадии своей жизни на дне бентических зон, называются меропелагинескими. В эту группу включают около 1000 видов животных, таких как медузы.

Между меропелагическими животными и настоящими бентическими видами много переходных форм. Например, взрослые особи сельди обитают в пелагических условиях, однако отложенные ими икринки вызревают на дне. Треска откладывает икру в пелагических водах, но ведет бентичес-кую жизнь. Даже камбала и другие плоские рыбы изначально развиваются в пелагической зоне. Практически именно там большинство бентических морских животных проходит зародышевую стадию своего развития.

Морские организмы, как и озерные, подразделяются на планктон и нектон. От фитопланктона (водорослей) зависит почти все первичное воспроизводство в море. Важнейшим типом фитопланктона, помимо диатомовой водоросли, являются жгутиковые. Они также обитают в озерах и предоставляют собой один из основных видов микроскопического питания ракообразных, которыми, в свою очередь, питается сельдь. Жгутиковые знамениты тем, что появляются в огромных количествах, особенно в тропических морях, где их коричнево-красные панцири окрашивают большие участки воды и формируют так называемое "красное течение".

Основным морским зоопланктоном считаются ракообразные, такие как веслоногие раки Calanus finmarchicus. Это, вероятно, основной тип животного питания на земле, обитающий почти во всех океанах, от их поверхности до глубины в 3000 метров. Кроме того, этот криль — непревзойденный фильтратор микроскопических водорослей, и поэтому имеет первостепенное значение как источник питания в море. Морской нектон состоит из рыб, головоногих моллюсков (кальмары, осьминоги, каракатицы), млекопитающих и птиц.

Различные места обитания морских животных вдоль этого берега возникли благодаря движению ветра и воды. Среди них можно выделить три основных типа. (1) Состоящий из скал, больших камней и гравия скалистый берег, на который обрушиваются волны. Он предоставляет различные, в зависимости от глубины, ниши обитания для растений, рыбы и прочих животных.

(2) На мелких пляжах, подвергающихся постоянному воздействию приливов, животная жизнь должна быть адаптирована к суровым условиям, связанным с длительными сухими периодами или ветрами, дующими с суши.

(3) Чуть дальше, возле устья реки, среда более защищена, а пляжи зачастую покрыты песком или глиной с небольшими вкраплениями камней.

Если число пелагических видов морских животных составляет только около 3000, бентических же видов насчитывается примерно
150 000. Они обитают главным образом в прибрежных зонах на глубинах до 200 метров. Разнообразие жизненных форм в морях Арктики и Антарктики гораздо беднее, чем в тропических морях. Такое распределение видов во многом определяется температурой, которая в свою очередь зависит от географической широты и больших океанических течений.

Морские организмы, похоже, обладают неограниченной способностью адаптироваться к окружающей их среде. Рыбы водятся почти на всех глубинах, хотя число их видов и особей гораздо больше в прибрежных водах. Эта зона предоставляет им большой выбор условий от прибрежных районов, зарослей морской травы и эстуариев до морских отмелей. Конкретные места обитания морских рыб зависят, в частности, от глубины, солености воды, течения и строения дна (субстрата). Ярчайшими примерами этому является камбала, чье тело приспособилось к донному образу жизни, или макрель и тунец, чьи торпедовидные тела позволяют им развивать большую скорость и нырять на большую глубину. В общем, места обитания морских животных в прибрежной зоне можно подразделить на прибрежные воды и воды, омывающие острова и рифы в открытом море. Типичный пример первого варианта изображен на сопровождающей иллюстрации.